Теоретическая часть. Закономерности наследования потомками признаков организмов впервые были открыты основоположником генетики чешским ученым Грегором Менделем. Его работа, опубликованная в 1865 г. «Опыты над растительными гибридами», является классическим произведением. Опыты по гибридизации гороха Мендель провел и обработал (1858 - 1865 гг.) с поразительной ясностью, свойственной мышлению гения.

Следует учесть, что на протяжении столетий предшественники Менделя, изучавшие наследственность и изменчивость организмов, не сумели открыть закономерности наследования признаков, поскольку «пытались суммарно по большому количеству признаков определить степень сходства и различия родителей и потомков. Суммарная оценка не могла привести к выяснению законов наследственности, так как охватить точными наблюдениями сразу большое число признаков очень трудно, к тому же разные признаки наследуются неодинаково.

В отличие от своих предшественников Г. Мендель исследовал сложное явление наследственности аналитическим путем. Он разработал и применил принципиально новый метод генетического анализа наследования признаков.

Необходимо знать основные положения метода гибридологического анализа. Это и правильный выбор, с полным пониманием поставленной задачи, биологического объекта — гороха, растения с хорошо заметными альтернативными признаками и самоопылителя, и отбор для своих опытов только гомозиготных сортов (из 34 собранных им сортов после двухлетней проверки для опытов оставлены только 22 гомозиготных сорта), и аналитическое изучение с точным количественным индивидуальным учетом в нескольких поколениях каждого отдельного признака, а затем совместное наследование этих нескольких признаков, не принимая во внимание всех остальных признаков. Введение впервые Менделем математики и буквенной символики в биологический опыт дало ему возможность абстрагировать и обобщить конкретные результаты в виде математических формул и закономерностей.

Г. Мендель впервые доказал дискретность наследственности, заложив этим основы генетики. Важно отметить, что это открытие сделано Менделем задолго до цитологических открытий явлений митоза и мейоза и тех внутриклеточных процессов, которые при этом происходят. Мендель ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы — гены представлены парами: один аллель этой пары пришел с гаметой от отца, а второй от матери, что половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному наследственному фактору — гену.

Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. При этом наследственный фактор, определяющий доминантный признак, он обозначил заглавной буковой, а рецессивный — той же строчной буквой.

При этом следует различать такие понятия как гомозиготность и гетерозиготность, что особи, имеющие одинаковые фенотипы, могут иметь разные генотипы. Гомозиготными называют организмы, в соматических клетках которых одинаковые аллельные гены — АА или аа или ААВВ или ААввСС и т. п., а если в соматических клетках разные аллели генов — Аа или АаВв или АаВвСс и т. п., то их называют гетерозиготными организмами.

При изучении этой темы следует твердо запомнить установленные Г. Менделем законы наследования признаков: доминирования, или единообразия гибридов первого поколения; расщепления гибридов второго поколения; правило чистоты гамет; закон независимого комбинирования (наследования) признаков (неаллельных генов).

Следует различать типы скрещиваний: взаимные (реципрокные), возвратные (беккроссы), анализирующие, моногибридное, полигибридное. Твердо помнить числовое соотношение генотипических и фенотипических классов во втором поколении при моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещиваниях, а также при возвратных скрещиваниях.

Необходимо уяснить зависимость характера наследования признаков от цитологических закономерностей поведения хромосом при образовании гамет и при соединении гамет в процессе оплодотворения.

Кроме того, следует знать, что закономерности, установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда разные гены локализованы в разных (негомологичных) ларах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при вероятном их сочетании во время оплодотворения.

Позднее, кроме полного доминирования были открыты у различных видов различные типы взаимодействия аллелей: неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, а также летальный эффект и плейотропия.

Однако, как позже было установлено, многие признаки развиваются под влиянием не одной, а нескольких пар неаллельных генов, которые взаимодействуют между собой. При этом изменяется характер расщепления фенотипических классов и при дигибридном скрещивании не соответствует Менделевскому соотношению 9:3:3:1.

Различают следующие типы действия и взаимодействия генов: плейотропия, модифицирующее действие генов, комплементарность, эпистаз, полимерия.

Плейотропия – явление при котором один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких признаков. При этом весь компдекс признаков, детерминируемых одним геном плейотропного действия, наследуется как при моногибридном скрещивании.

Модифицирующее действие генов выражается в действии генов-модификаторов на развитие признака одновременно с генами основного действия – олигогенами.

Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие олигогена. Гены-модификаторы обычно не имеют собственного фенотипического проявления, они обусловливают развитие признака в зависимости от условий внешней среды – температуры, влажности, освещенности, фотопериодизма, условий выращивания, а также от собственного аллельного состояния. Все перечисленное затрудняет проведение генетического анализа генов-модификаторов.

От скрещивания двух дигетерозигот при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (Комплементум – дополнение, неаллельные гены дополняют друг-друга) может быть расщепление фенотипических классов 9:7; 9:6:1; 9:4:3, при эпистазе - (один из генов полностью подавляет действие другого, неаллельного гена) 12 : 3 : 1;    13 : 3; при полимерии (на проявление признака оказывает влияние одновременно несколько однозначных генов) — 15 : 1.

Вместе с тем, эти отличия расщепления фенотипических классов не противоречат законам наследования, установленным Г. Менделем, а наоборот, углубляют и показывают многогранность явления. При взаимодействии неаллельных генов характер передачи генов и соотношение генотипических классов не изменяется.

Кроме того, следует выделить законы наследственности, вытекающие из работ Г.Менделя: закон о дискретной природе наследственности, об относительном постоянстве гена и об аллельном состоянии его.

Вопросы для самопроверки

1. Сущность метода гибридологического анализа, разработанного Г. Менделем.
2. Закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения. I закон Менделя.
3. Расщепление гибридов F₂ и последующих поколений при моногибридном скрещивании. II закон Г. Менделя.
4. Правило чистоты гамет.
5. Расщепление гибридов F₂ при дигибридном скрещивании.
6. Закон независимого комбинирования признаков  (неаллельных генов). III закон Менделя.
7. Цитологические основы и вероятностный характер расщепления.
8. Особенности наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов.